生物化學與分子生物學/糖的攝取與利用

糖代謝 - 糖的攝取與利用 - 糖的無氧氧化 - 糖的有氧氧化 - 磷酸戊糖途徑 - 糖原的合成與分解 - 糖異生 - 葡萄糖的其他代謝途徑 - 血糖及其調節
機體主要從食物中獲取糖類物質,經消化吸收後的糖轉運進入組織細胞,發生一系列複雜連鎖的化學反應,以滿足多種生理活動的需要。

糖消化後以單體形式吸收

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人類食物中可被機體分解利用的糖類主要有植物澱粉、動物糖原以及麥芽糖、庶糖、乳糖、葡萄糖等。食物中還含有大量的纖維素,雖然入體內缺少β-葡糖苷酶,纖維素不能被消化,但其有刺激腸蠕動等作用,也是維持健康所必需的。
小麥、稻米和谷薯等食物中的糖類以澱粉(starch)為主。唾液和胰液中都有α-澱粉酶(α-amylase) 可水解澱粉分子內的α-1,4-糖苷鍵。由於食物在口腔停留的時間很短,所以澱粉消化主要在小腸內進行。在胰液α-澱粉酶作用下,澱粉被水解的主要產物為僅含有α-1,4-糖苷鍵的麥芽糖、麥芽三糖,還生成少量含有α-1,6-糖苷鍵的異麥芽糖、帶分支的寡聚葡萄糖混合物(稱為α-極限糊精,α-limit dextrin)。寡糖在小腸黏膜刷狀緣進一步消化,α-糖苷酶(包括麥芽糖酶)水解麥芽糖和麥芽三糖;α-極限糊精酶(包括異麥芽糖酶)可水解α-1,4-糖苷鍵和α-1,6-糖苷鍵,將α-極限糊精和異麥芽糖水解為葡萄糖。腸黏膜細胞還含有蔗糖酶和乳糖酶等,分別水解蔗糖和乳糖。有些人由於缺乏乳糖酶,在食用牛奶後發生乳糖消化吸收障礙,而引起腹脹、腹瀉等症狀,稱為乳糖不耐受(lactose intolerance)。
糖類被消化成單糖後才能在小腸被吸收。小腸黏膜細胞依賴特定載體攝入葡萄糖,這是一個耗能的主動轉運過程,同時伴有Na+的轉運。這類轉運葡萄糖的載體稱為Na+依賴型葡糖轉運蛋白(sodium-dependent glucose transpmter, SGLT),它們主要存在於小腸黏膜和腎小管上皮細胞。
葡萄糖被小腸黏膜細胞吸收後經門靜脈入肝,再經血液循環供身體各組織細胞攝取。肝對於維持血糖穩定發揮關鍵作用。當血糖較高時,肝通過合成糖原和分解葡萄糖來降低血糖;當血糖較低時,肝通過分解糖原和糖異生來升高血糖。

細胞攝取葡萄糖需要轉運蛋白

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葡萄糖吸收入血後,在體內代謝首先需進入細胞。這是依賴一類葡糖轉運蛋白(glucose transporter, GLUT)實現的。人體中現已發現12種GLUT,分別在不同的組織細胞中起作用,其中GLUTl~GLUT5功能較為明確。GLUTl和GLUT3廣泛分佈於全身各組織中,與葡萄糖的親和力較高,是細胞攝取葡萄糖的基本轉運載體。GLUT2主要存在於肝和胰β細胞中,與葡萄糖的親和力較低,使肝從餐後血中攝取過量的葡萄糖,並調節胰島素分泌。GLUT4主要存在於肌和脂肪組織中,以胰島素依賴方式攝取葡萄糖,耐力訓練可以使肌組織細胞膜上的 GLUT4 數量增加。GLUT5主要分佈於小腸,是果糖進入細胞的重要轉運載體。這些 GLUT 成員的組織分佈不同,生物功能不同,從而使各組織對葡萄糖的利用效率有所差異。
如果細胞攝取葡萄糖的環節發生障礙,可能誘發高血糖。進食高碳水化合物飲食後,血糖迅速升高,引起胰島素分泌,胰島素可以使原先位於脂肪細胞和肌細胞內囊泡中的 GLUT4 重新分佈於細胞膜,從而促進這些細胞攝取並利用血糖。1型糖尿病病人由於胰島素分泌不足,無法使脂肪和肌組織中的 GLUT4 轉位至細胞膜,阻礙了血中葡萄糖轉運進入這些細胞。

體內糖代謝涉及分解、儲存和合成三方面

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轉運進入細胞內的葡萄糖經歷一系列複雜連鎖的化學反應,其代謝概況涉及分解、儲存、合成三個方面。葡萄糖的分解代謝在餐後尤其活躍,主要包括糖的無氧氧化、有氧氧化和磷酸戊糖途徑,其分解方式取決於不同類型細胞的代謝特點和供氧狀況,例如,機體絕大多數組織在供氧充足時,葡萄 糖進行有氧氧化生成 CO2和 H20;肌組織在缺氧時,葡萄糖進行無氧氧化生成乳酸;飽食後肝內由於合成脂質的需要,葡萄糖經磷酸戊糖途徑代謝生成磷酸核糖和NADPH。葡萄糖的儲存僅在餐後活躍進行,以糖原形式儲存於肝和肌組織中,以便在短期飢餓時補充血糖或不利用氧快速供能。葡萄糖的合成代謝在長期飢餓時尤其活躍,某些非糖物質如甘油、胺基酸等經糖異生轉變成葡萄糖,以補充血糖。這些分解、儲存、合成代謝途徑在多種激素調控下相互協調、相互制約,使血中葡萄糖的來源與去路相對平衡,血糖水平趨於穩定。