生物化學與分子生物學/糖脂由鞘糖脂、甘油糖脂和類固醇衍生糖脂組成
聚糖的結構與功能 -
糖蛋白分子中聚糖及其合成過程 -
蛋白聚糖分子中的糖胺聚糖 -
糖脂由鞘糖脂、甘油糖脂和類固醇衍生糖脂組成 -
聚糖結構中蘊藏大量生物信息
糖脂(glycolipid)是一種攜有一個或多個以共價鍵連接糖基的複合脂質。由於脂質部分不同,糖脂可有鞘糖脂(glycosphingolipid)、甘油糖脂和類固醇衍生糖脂之分。鞘糖脂、甘油糖脂是細胞膜脂的主要成分,具有重要的生理功能。
鞘糖脂是神經醯胺被糖基化的糖苷化合物
編輯與鞘磷脂一樣,鞘糖脂也是以神經醯胺為母體的化合物。鞘磷脂分子中的神經醯胺1-位羥基被磷脂醯膽鹼或磷脂醯乙醇胺化,而鞘糖脂分子中的神經醯胺1-位羥基被糖基化,形成糖苷化合物。鞘糖脂結構通式如下:
鞘糖脂分子中單糖主要為D-葡萄糖、D-半乳糖、N-乙醯葡糖胺、N-乙醯半乳糖胺、岩藻糖和唾液酸;脂肪酸成分主要為16~24碳的飽和與低度飽和脂肪酸,此外,還有相當數量的α-羥基脂酸。鞘糖脂又可根據分子中是否含有唾液酸或硫酸基成分,分為中性鞘糖脂和酸性鞘糖脂兩類。
腦苷脂是不含唾液酸的中性鞘糖脂
編輯中性鞘糖脂的糖基不含唾液酸,常見的糖基是半乳糖、葡萄糖等單糖,也有二糖、三糖。含單個糖基的中性鞘糖脂有半乳糖基神經醯胺(Gal β1, lCer) 和葡糖基神經醯胺(Glc β2,1Cer),又稱腦苷脂(cerebroside)。含二糖基的中性鞘糖脂有乳糖基神經醯胺(Gal β1,4Glc β1,1Cer)。已知ABH和Lewis血型的細胞表面抗原物質也為鞘糖脂,通常由抗原決定簇的蛋白質部分與乳糖基神經醯胺共價連接成五糖基神經醯胺和六糖基神經醯胺。
鞘糖脂的疏水部分伸入膜的磷脂雙層中,而極性糖基暴露在細胞表面,發揮血型抗原、組織或器官特異性抗原、分子與分子相互識別的作用。
硫苷脂是指糖基部分被硫酸化的酸性鞘糖脂
編輯鞘糖脂的糖基部分可被硫酸化,形成硫苷脂(sulfatide)。如腦苷脂被硫酸化,就形成最簡單的硫苷脂,即硫酸腦苷脂(cerebroside sulfate)。硫苷脂廣泛地分布於人體的各器官中,以腦中的含量為最多。硫苷脂可能參與血液凝固和細胞黏著等過程。
神經節苷脂是含唾液酸的酸性鞘糖脂
編輯糖基部分含有唾液酸的鞘糖脂,常稱為神經節苷脂(ganglioside), 屬於酸性鞘糖脂。神經節苷脂分子中的糖基較腦苷脂為大,常為含有1個或多個唾液酸的寡糖鏈。在人體內的神經節苷脂中神經醯胺全為N-乙醯神經氨酸,並以α-2,3連接於寡糖鏈內部或末端的半乳糖殘基上,或以α-2,6連接於N-乙醯半乳糖胺殘基上,或以α-2,6連接於另一個唾液酸殘基上。
神經節苷脂是一類化合物,人體至少有60多種。神經節苷脂可根據含唾液酸的多少以及與神經醯胺相連的糖鏈順序命名。M、D、T分別表示含l、2、3個唾液酸的神經節苷脂;下標1、2、3表示與神經醯胺相連的糖鏈順序:l 為Gal-GalNAc-Gal-Glc-Cer; 2 為GalNAc-Gal-Glc-Cer; 3 為Gal-Glc-Cer。
神經節苷脂分布於神經系統中,在大腦中占總脂的6%, 神經末梢含量豐富,種類繁多,在神經衝動傳遞中起重要作用。神經節背脂位於細胞膜表面,其頭部是複雜的碳水化合物,伸出細胞膜表面,可以特異地結合某些垂體糖蛋白激素,發揮很多重要的生理調節功能。神經節苷脂還參與細胞相互識別,因此,在細胞生長、分化,甚至癌變時具有重要作用。神經節苷脂也是一些細菌蛋白毒素(如霍亂毒素)的受體。神經節苷脂分解紊亂時,引起多種遺傳性鞘糖脂過剩疾病(sphingolipid storage disease)如Tay-Sachs 病,主要症狀為進行性發育阻滯、神經麻痹、神經衰退等,其原因為溶酶體內先天性缺乏氨基已糖苷酶A,不能水解神經節昔脂極性部分GalNAc 和Gal 殘基之間的糖苷鍵而引起GM2在腦中堆積。
甘油糖脂是髓磷脂的重要成分
編輯髓磷脂(myelin) 是包繞在神經元軸突外側的脂質,起到保護和絕緣的作用。甘油糖脂(glyceroglycolipid)也稱糖基甘油脂,是髓磷脂的重要成分。甘油糖脂由甘油二酯分子3位上的輕基與糖基連接而成。最常見的甘油糖脂有單半乳糖基甘油二酯和二半乳糖基甘油二酯。