超普通心理学/感覺與知覺/感覺系統

本文補充介紹身體各項感覺系統。

視覺编辑

 
眼睛的各部分構造

視覺對人類來說是最重要的知覺感官,在人的大腦裡面有很多的腦區域和神經元都在處理視覺相關的資訊。人類能看到(感受到)的光只是光譜中的一小部分,波長範圍約為400奈米到700奈米。波長決定色相(hue),色調隨著光的波長從紫色、藍色、綠色、黃色、橙色變到紅色。而波的振幅決定顏色的亮度(brightness)。視神經會將接受到的光波轉化成神經訊息,並傳遞至大腦進行分析,讓我們知道我們看到的東西是甚麼。當光射入眼中,會經過角膜和水晶體的折射,穿過玻璃體,匯聚在視網膜上。視網膜上有視桿和視錐細胞,會將它傳送到大腦 。大腦會將這些神經訊息進行分析,判斷我們所見到的物體。
當視軸過長或是因為角膜或水晶體曲率過大,造成屈光度過高,光線匯聚在視網膜前時,這就是近視,此時需要戴能降低屈光度的凹透鏡矯正視力。若光線聚焦在視網膜後方則為遠視,需要戴能提高屈光度的凸透鏡矯正。除此之外,瞳孔的縮放會影響繞射,造成視力的模糊與清晰,並影像亮度。當光線抵達視網膜時,位於最後側的感光受器接收光線,並將之轉換成電訊號,再經由前側的視覺神經傳遞至大腦。視神經聚集之處稱為神經盤(optic disc),由於神經盤不具有感光細胞,無法產生神經訊號,又被稱為盲點。

眼睛構造 功能
角膜(cornea) 無色半圓形的透明彎曲的膜,使光線進入,由於角膜內外介質的折射率差異很大,使角膜提供了較大的屈光,是眼睛構造中主要的聚光結構。角膜過凹是近視的主因,所以現在透過夜間配戴的角膜塑型片,能矯正角膜的曲度,在日間可以有正常視力,類似相機的鏡頭。角膜內無血管分佈,為組織移植最容易成功的部位。
鞏膜(Sclera) 俗稱眼白,位於最外層眼球壁,由白色的結締組織構成,協助維持眼球形狀,前端特化為可透光的角膜。
脈絡膜(Choroid) 位於中層眼球壁,由棕黑色的結締組織構成,組織細胞內有黑色素和血管,血管可提供眼球養分,故又稱營養膜。
虹膜(iris) 藉平滑肌伸縮作用控制瞳孔大小,可以調節光線進入,類似相機的光圈。含有黑色素,由黑色素的含量決定眼睛顏色。
瞳孔(pupil) 在角膜後的開口,功能類似照相機的光圈,控制進入的光線多寡,調整視覺的清晰程度,若瞳孔縮小,會使景深變深,本來模糊的背景會變得清楚,若瞳孔放大,則會使景深變淺,背景會變模糊。瞳孔反射是生物行為的特性,當遇到強光時,會縮小瞳孔,以減少傳入眼睛的光量,這也被用在檢定死亡上,若用強光照眼,瞳孔沒有反應,很有可能是因為患者腦死使得反射系統失效。
水晶體(lens) 位於瞳孔之後,水晶體的厚薄會影響光線的聚焦,如同相機調節焦距的功能。
懸韌帶(Suspensory ligament) 連結晶體和睫狀肌,由結締組織構成。
睫狀肌(ciliary muscle) 控制水晶的的厚度。當睫狀肌收縮時,把晶體定位的韌帶會放鬆,水晶體受到的張力減少,所以水晶體變凸,曲率半徑減少,聚焦能力增強,因此適合看較近的物體;反之則可看遠的物體。
玻璃狀液(vitreous humor) 透明的膠狀物質,位於視網膜之前,負責支撐視網膜,若濃縮或液化會造成支撐功能減弱,導致視網膜剝離;若混濁會造成視力減弱。
中央窩( Central fovea ) 視網膜上視錐細胞最密集之處,是人眼影像最敏銳的區域。
視網膜(retina) 可再細分成三層。外層:含有黑色素的色素上皮;中層:感光細胞層,含有視錐、桿細胞;內層:透明的神經細胞層,含有多層的神經細胞,如雙極、神經節細胞。光學受器負責接受光訊號,視錐和視桿細胞吸收光後會傳送訊息給雙極細胞,接著透過神經節細胞、樹突細胞,把訊息傳給視神經,也就是相機中的底片。

視覺系統是神經系統的一個組成部分,它使人類具有了視知覺能力。 它使用可見光信息構築機體對周圍世界的感知。視覺系統具有將外部世界的二維投射重構為三維世界的能力。除了人類外,不同物種也有視覺系統,所能感知的可見光處於光譜中的不同位置。例如,有些物種可以看到紫外部分,而另一些則可以看到紅外部分。

至於視覺知覺則可分為兩階段。第一階段為從感覺處理中獲取信號並將它們組織成對應於物體和表面的感知單元組。 格式塔的完形法則(the Gestalt laws of organization),比方相似律(similarity)、接近律(proximity)、連續律(continuity)、閉鎖律(closure)等(下方有針對完形定律的詳細說明),描述視覺系統如何將點線面、色塊與其他視覺特徵歸納進知覺單位元。 圖形的距離、形狀與大小為固定的,知覺才不會因為從不同角度觀看物體而有所差異。同樣地,顏色亦為固定的,因此儘管是在不同色光的照射下,我們仍認為物體具有相同顏色。 在視覺知覺第二階段時,將會由獨立的神經通路定義刺激發生時的內容與地點。在刺激內容的通路中,關於刺激的資訊會與已存於記憶中資訊相配,使受到刺激者得知更多除刺激當下以外所看到的資訊。而在刺激地點的通路中,不論使用何種空間座標或空間歸類,位置皆為固定的。

視覺受器的種類编辑

視網膜上的視覺受器可分為兩種,分別為錐狀細胞與桿狀細胞(皆為特化的雙極神經元):

錐狀細胞(cone cell)
形似霜淇淋脆殼,細胞末梢為較短的突起,人體約有八百萬個,多集中於視網膜的中央稱作中央窩(Central fovea)的區域,為眼睛對物體細部對焦呈像的部份,負責細部與色彩視覺。錐狀細胞依接受光線的視蛋白的不同分為三種受器,分別接收長波段、中波段、短波段的光線反應,即光譜中的紅、綠、藍三主色。人眼所見的物體顏色即依此三受器細胞所接收光能量的相對強度,組合成人所能辨識的色彩範圍。色彩視覺出現在明亮的狀況下,故稱「明視覺」。錐狀細胞功能不良即導致色盲。
桿狀細胞(rod cell)
相較於錐狀細胞,桿狀細胞對光更為敏感,較容易看到微弱的亮光,因此在極低的照度下,人眼僅依賴桿狀細胞,稱為「暗視覺」,無法分辨顏色,故所有表面看起來僅有灰階明暗的差異;其細胞末稍有細長凸起,人眼約有一億二千萬個,分布於整個視網膜上,僅中央小窩處無桿狀細胞,以致人類對視野的周邊部份有辨色上的困難。桿狀細胞的損傷會導致夜盲。

桿狀細胞(rod cell)和錐狀細胞(cone cell)有若干不同:

  • 錐狀細胞(cone cell)最敏感的光波波長在550nm,但桿狀細胞(rod cell)最敏感的光波波長則是505nm,這也說明了為何在夜間紅色光比較難被看到,因為負責夜間視覺的桿狀細胞面對長波光較不敏感。
  • 錐狀細胞(cone cell)和神經節是一對一的關係,而桿狀細胞(rod cell)和神經節則是多對一。這差別是由於生理上的需要,前面有提過,桿狀細胞是負責夜間的視覺,多對一的連接方式可以讓我們在夜間光線較為微弱時,還是能將一大片桿狀細胞(rod cell)所偵測到的光線加總起來而成為我們的視覺。

桿狀細胞及錐狀細胞的構造: 桿狀細胞及錐狀細胞的一端內有許多膜狀小盤,其內有色素分子,依序為視紫紅素和視光素,由視黃醛和不同的視蛋白組成,吸光後會產生化學變化,引發神經衝動。

視覺的產生過程编辑

外界光線通過角膜和晶狀體,聚焦於視網膜上,當感受器細胞吸收光線時,敏感的組織能夠探測到細胞上電活動的微小變化。這種變化不是動作電位活動,而是比動作電位更平緩的電活動。吸收光線之後,桿狀和錐狀細胞通過突觸將信息傳遞給其他神經元,如雙極細胞。就像接力比賽一樣,再經過突觸和一些中介物質,由雙極細胞將信息傳遞給神經節細胞,再以動作電位模式傳遞給大腦。上百萬神經節細胞的突觸構成了頭顱神經之一的視神經。 視神經由所有神經節細胞的軸突構成。想像一下,大量的感受器細胞吸收光,引起特定神經節的突然活動,即動作電位。這些動作電位沿神經節細胞的軸突向上傳輸。神經節細胞有多種終點,其中一個是邱腦神經核,即外側膝狀體(LGN);有些神經節細胞連接到其他的腦區:上丘腦

  1. 刺激(Stimuli):眼睛受到光的刺激
  2. 受器順序(Receptor steps):光線通過以虹膜(iris)控制大小的瞳孔(pupil)(可以決定光線進入量),接著光線通過角膜(cornea)與水晶體(lens)受到兩次的聚焦,在視網膜產生上下顛倒的影像
  3. 視網膜上的視錐及視桿細胞將光波轉換為電脈衝(Electrical impulses),這些訊號藉由雙極細胞(Bipolar cells)、無軸突細胞(Amacrine cells)、平行細胞(Horizontal cells)匯集至神經節細胞(Ganglion cells),再傳到視神經(Optic nerves)
  4. 訊號路徑(Pathway to the brain):訊號透過視神經傳到視交叉(Optic chiasm/ Optic chiasma),接著到達視丘傳入腦皮質(左視區影像會傳入右視丘及右腦皮質,右視區影像會傳入左視丘與左腦皮質)

視覺傳導路徑 I:

  1. 視覺的傳遞並非左眼連到右腦、右眼連到左腦,而是兩隻眼睛都分別有左、右視野,左視野都連到右腦,而右視野都連到左腦。因此,左腦中風可能造成右視野的喪失。
  2. 左右眼球的視神經集中離開後會先交會在視神經交叉(optic chiasma)的位置並重組,大約在視丘附近。
  3. 接著訊號會傳到外側膝狀體(lateral geniculate nucleus,LGN),再經過一次重組。
  4. 真正視覺處理的第一關位在 Primary visual cortex(V1),左右腦都有,大約位於後腦勺處。V1 是主要視覺區,接收眼睛傳輸過來的刺激,並根據刺激的主要屬性分類,包含方向、顏色、空間位置等。

視覺傳遞路徑 II:

  1. 枕葉(occipital lobe)幾乎全屬視覺處理區,訊息在 V1 ~ V5 重整後會走兩條路徑:
    1. 上到頂葉(parietal lobe):「何處」路徑(where pathway),這條途徑主要辨識物體的位置,與物體移動、手眼協調及伸手取物有關。
    2. 下至顳葉(temporal lobe):「什麼」路徑(what pathway),主要負責辨識這是什麼物體。
  2. 若頂葉或顳葉中風,則會造成視覺失認症(visual agnosia):
    1. 頂葉中風:病人的空間辨識有障礙,喪失以身體為中心測量距離、位置的功能,會無法抓住在自己眼前的東西(伸手拿不到眼前的杯子,但知道此物為杯子)。
    2. 顳葉中風:病人的視力和視覺良好,但是無法辨識物體,即使能清楚看到物品的樣貌、也可以具體形容其外觀、幾何圖形,但卻不知道該物品為何。此類病人尚可用其他知覺,像是:觸覺、聽覺,來辨識物體,因為腦中負責的區塊不同。

雙流假說

雙流假說(two-streams hypothesis),目前對於聽覺和視覺神經傳訊的一個假說,一開始是用來解釋人類視覺處理,後來發現疑似聽覺的感官也適用。 此假說陳述,當視覺神經訊號離開枕葉(occipital lobe)時,或當聽覺資訊離開初級處理區時,會分成兩股往不同方向前進分為腹流(ventral stream)和背流(dorsal stream),腹流辨識接收到的對象,背流則接受位置資訊。 視覺: 一般特徵 背流和空間意識和行動指導(例如:碰觸)有關。 它有兩個不同的功能特徵,包含一個詳細的視野地圖,也擅長檢測和分析運動。從枕葉中的純視覺功能開始,在頂葉終止時逐漸轉變為空間意識。後頂葉皮層對於「空間關係的感知和解釋,準確的身體形像以及涉及空間中身體協調的任務的學習」是必不可少的。 包含單獨功能的小葉。 側腦室內側溝(LIP)包含當注意力被移動到刺激上或動物跳向視覺刺激時產生增強的激活的神經元,以及視覺和體感信息被整合的腹側頂內溝(VIP)。

初級視覺皮質(V1)

視覺訊息一些基本特徵(邊界、方位、波長等)在初級視皮質中被萃取。這些基本特徵隨後被送到後續的視皮質組成型狀、顏色、移動等關鍵視覺訊息。

Hubel and Wiesel 曾經根據實驗結果提出一個視覺處理的階層理論:

簡單細胞(simple cells):對線條有反應,且有方位角選擇性。受域可分興奮與抑制區。這樣的反應特質可能是由好幾個LGN的同心圓受域細胞匯聚而成。它們對於不同方位角線條有反應。

複雜細胞(complex cells):複雜細胞的反應特質由幾個簡單細胞匯聚組成,受域很大,也對刺激方位角敏感,同時刺激需橫跨受域且朝正交方向移動才有效。故對移動敏感。

超複雜細胞(hyper-complex cells):超複雜細胞可能有數個複雜細胞匯聚而成,它的特性一如複雜細胞,但刺激不得超過某一範圍。即所謂的end-stopping的特性。

視覺假設(Visual assumption)

心理學家理查德格雷戈里認為視覺感知依賴於由上往下的處理(top-down processing)。

由上往下的處理,也稱為概念驅動處理,發生在我們從大局形成看法的過程中。我們根據期望、信念、先驗知識和過去的經驗來猜測我們所看到的內容。換句話說,我們做出計算假設。根據格雷戈里的說法,我們在這些假設中通常是正確的。

空心臉實驗 Hollow-Face experiment

格雷戈里為了測試他的理論,設計了一項空心臉實驗。
他使用一個實際上為空心(凹下)的查理卓別林面具,來解釋我們如何根據對世界的期望而將面具表面視為突出。因為我們對正常人臉的先驗知識是鼻子突出,所以,我們下意識地把空心的臉重建成正常的臉。

根據格雷戈里的理論,我們可以說:

1.當我們看到的東西到達我們的大腦時,幾乎 90% 的東西都會丟失。因此,大腦必須根據我們過去的經驗或先驗知識做出最佳猜測。

2.我們看到的視覺信息與之前我們根據經驗建立的知識互相結合。

3.我們的周圍環境有助於為我們吸收的視覺信息提供背景。

腦區的分工编辑

離開眼球的視神經在視交叉(optic chiasm)處會進行不完全的交叉,有些動物(例如:老鼠)的視神經傳達經大腦時會完全交叉,即左眼來的神經完全投射到右腦,而右眼的訊息完全進入左腦。然而,人類的交叉並不完全,但仍具有規律性,由兩眼右半球傳來的訊息會傳到左腦,而由兩眼左半球傳來的訊息則是傳到右腦。此外,左右兩腦的訊息可以經由兩腦中間接合的胼胝體(Corpus callosum)進行訊息的溝通與整合。

色彩視覺编辑

  • 色調(Hue):不同的波長(光受器 hotoreceptor 很怕受到紫外線的傷害)
  • 飽和度(Saturation):色彩的深淺度(加入白光的程度)
  • 亮度(Lightness):振幅,人會因強度而對同一個顏色有不同的知覺感

色彩視覺(color vision)是一個生物體或機器基於物體所反射,透過光的波長(或頻率) 以區分物體的能力。顏色可以以不同的方式被測量和量化,如:我們看到的綠色會有很多種形式,可能是波長550nm的單色綠光,也可能是紅光加上藍光混出來的綠光,實際上這兩種光不一樣,但經過大腦的辨識,會呈現一樣的顏色;事實上,人對顏色的感知是一個主觀的過程,即腦響應當進入的光與眼中的若干種視錐細胞作用時所產生的刺激。在本質上,不同的人也許會以不同的方式看同一個物體。另外,在色彩的加成中,一單位強度611奈米的單色光(看起來是紅色)加上一長度單位530奈米波長的單色光(看起來是綠色),結果不會得到兩單位大小的感覺品質,而是成為在我們眼中性質完全不同的黃光。

色彩的混合效果是一個複雜的現象,在概念上至少必須區分為顏料與色光混色兩種:
  • 顏料:我們一般所見東西的色彩,是物體表面針對照明光線之光選擇性吸收以及反射的結果。例如:當光照射在洋紅色的顏料上時,該顏料會吸收掉綠光,並讓紅光與藍光反射,因而在我們眼中為洋紅色;若照射在黃色顏料上,則會吸收藍光,反射紅光與綠光,因而在我們眼中為黃色。而當洋紅色與黃色兩種顏料混合後,分別又吸收掉藍光與綠光,最後只會剩下長波的紅光被反射出來。這種混色過程每加一種顏色進來,便從原本白光的完整光譜中吸收掉更多,反射出來的光譜內容就越貧乏、晦暗,因此此種混色方法屬於減法混色。
  • 色光:色光的混合相對而言比較單純,每一個參與混色的色光都貢獻出自己的光譜內容,混色結果所得到的光譜就是個別色光光譜的總和。例如:紅色色光加上綠色色光,兩者光譜的總合就等於黃色色光光譜的總和,因此結果上看起來會是黃色的。這樣的混色過程光譜欲混合就變得愈豐富明亮,此種混合方法即屬於加法混色。
三色論為十九世紀兩位科學家楊(Thomas Young)與漢姆赫崁先後提出解釋人類色彩視覺的理論,此理論建立在色光混合的實驗觀察:三種色光只要符合其中任兩色相混不會得到第三色的條件,就可以混合出外觀匹配於任何指定色光的結果。由這樣的現象可以可以推論出來人類的視覺系統必定存在三種色彩的受器。
不過有些色彩現象並無法用三色論來解釋。例如,當人類看紅色的東西看久了,再看白色的背景時,會浮現出綠色的色彩後像;當人類看綠色的東西看久了,再看白色的背景時,會浮現出紅色的色彩後像;當人類看黃色的東西看久了,再看白色的背景時,會浮現出藍色的色彩後像;當人類看藍色的東西看久了,再看白色的背景時,會浮現出黃色的色彩後像,顯示紅色-綠色與黃色-藍色四種基本色構成兩兩成對、具有互相拮抗關係的系統,此種系統即為黑凌(Ewald Hering)所倡議的色彩拮抗論(或稱為對比論)。後來的生理研究發現,人類的色彩視覺,在視網膜上的受器階段反應是色彩的三色論(共有三種對不同波段敏感的視錐細胞),而神經節細胞乃至於側膝核細胞的層次,則可發現被紅光興奮卻被綠光抑制,或是被黃光興奮卻被藍光抑制的神經細胞,表現出符合色彩拮抗論的生理反應特徵,因此這兩種理論都是正確的,只是顯現在不同的生理階段而已。

知覺褪色(Perceptual Fading )

視覺褪色是當視覺細胞被刺激太久感到疲憊而不再反應的現象。例如:在藍色圓圈內畫上一個紅點,並專注注視紅點,過一陣子後,會感覺到周圍的藍色圓圈漸漸褪色,最後甚至會消失。至於,為何平常我們能看到各種物件,不會有忽然褪色的現象呢?其實是因為我們的眼睛即使刻意注視某個目標,仍會有微小的振動,使得視網膜沒有持續接收到同樣的資訊,細胞不是長期受到同樣的刺激,因此能正常顯色。

立體視覺编辑

人的視網膜的影像是平面的,卻有辦法知覺出外界清晰且有深度的立體世界,這有賴於視覺系統利用各種線索(肌肉、水晶體)來形成立體的感覺。有些線索是我們自己的身體所提供的:例如觀看遠方物體時,雙眼的是線是平行的。每隻眼睛內的水晶體也會有調適作用(accommodation),即觀看較近的物體,水晶體會比較突起以便屈光,讓光線能聚焦在視網膜上。而觀看較遠的物體,水晶體則會比較扁平。相對而言,觀看近物時,眼睛會往內以鬥雞眼的方式觀看,此稱為輻輳作用(vergence),我們可以藉由偵測眼球肌肉的張力,得知觀看物體的遠近。

當人類在觀察立體的影像時,這兩種肌肉的作用,會讓我們藉由肌肉的張力而得知物體的深度。有趣的是,當我們在看立體電影時,其實所有的影像都是在眼前的平面螢幕上成像,所以我們須聚焦在此應面屏幕上,使其可以清楚成像。但另一方面,當我們感覺到立體感時,好比有子彈從螢幕中飛出,輻輳和調適的訊息便會產生衝突,調適的作用告訴我們眼睛是聚焦在眼前平行的螢幕上,但我們眼睛的輻輳作用卻試圖讓我們看清楚往前飛的物體,而聚焦在更前面。調適和輻輳不停地相衝突,是造成我們在平面螢幕看立體影像不舒服的主要原因。

除了眼睛肌肉提供的線索之外,還有很多單眼的圖畫線索可以幫助我們知覺到平面影像上的立體感,遮蔽線索源於近處的物體會遮住遠處的物體,因此「誰擋住誰」就是一個可斷定東西的前後關係的線索。以下給予相關例子用以解釋:

  1. 「相對大小」(relative magnitude):線索指的是同樣的物體離得越近,看起來會愈大。
  2. 「熟悉物的大小」(size of the substance):線索則因為熟悉物的大小,所以當物體變小時,可得知其在遠處。
  3. 「大氣透視」(aerial perspective):線索來自遠處的物體因與我們之間相隔的空氣層比較厚,而空氣又不是完全透明。早期東岸的美國人去開拓西岸時,因習慣東岸混濁的空氣,所以當他們走到空氣清新的西岸時,常會低估山頭與山頭之間的距離,這就是大氣透視線索的作用。
  4. 「線性透視法」(linear perspective):作畫者熟悉的此方法,即兩條平行線會在遠方聚焦成一點,用以模擬眼睛視覺來讓觀賞者有感受到擬真的效果。
  5. 「質地漸層」(geology gradation):地表或環境中常具有質地性質,離得越近的質地可以感受到顆粒越大,越遠的則感受到顆粒越小,形成一種可以透露出距離遠近漸層感覺。
  6. 「運動視差」(motion parallax):當我們坐在移動的車裡往窗外看時,離我們較近的物體以一個比較快的速度往後退,離我們漸遠的物體則相對移動越慢,這種隨距離而速度遞變的訊息也是一個非常有用的深度線索。
  7. 「雙眼相差」(binocular disparity):藉由此現象來產生立體視覺。因為左右兩眼相隔約2.5至2.8公分的距離,外在物體投射在兩眼的影像會有些微的差異,而且其差異的幅度與距離密切相關,讓觀察者得以感受到空間的立體感。

離我們越近的物體,其落在膜上的影像,雙眼像差的程度越嚴重。反之,離我們越遠的物體,其落在膜上的影像,雙眼像差的程度越輕微。無限遠的物體,則對我們的眼睛而言,沒有所謂的雙眼相差存在。我們平時睜開雙眼視物時,所得到的影像,既不是左眼所見,也不是右眼所見的版本,而是一個宛若從兩眼之中間位置所觀察出去的外界樣貌,顯見左右兩眼來的視覺情報到了中樞以後便被整合成了一個新的影像,大腦整合雙眼影像的同時,便將像差轉換成距離的感覺,這便是立體電影或其他三度空間立體圖像的基本原理。

早期的立體鏡是利用左右眼分別戴上紅色、綠色的綠鏡來分隔分別以紅色、綠色呈現的具有像差的圖片,而使觀察查者產生出立體視覺。隨著科技的進步,近年來也逐漸可用裸視或高速同步眼鏡達到相同的效果,讓左右眼分別看到具有相差的影像,以產生立體視覺。

色彩感知的理論编辑

有關於色彩的感知如何形成的理論有兩種,三色彩理論和是互補色理論。

三色彩理論(trichromatic theory): 楊(Young)和赫爾姆霍茲(Helmholtz)兩人獨立地提出,眼睛含有三種不同的感受器,每一種感受器分別對一種波長的光最敏感。按照這一理論,人類視覺是三色的,也就是說,我們知覺的所有色調都源於這三種感受器不同程度的激活。一般認為,這些感受器就是眼內的錐體細胞。三種錐體細胞在顏色視覺中的作用表現如下:

  1. 第一種錐體細胞對短波長的光最敏感,負責知覺藍色
  2. 第二種錐體細胞對中波長的光最敏感,負責知覺綠色
  3. 第三種錐體細胞對長波長的光最敏感,負責知覺紅色

其他顏色涉及兩種或三種錐體細胞。例如如果第二三種錐體細胞被激活,將看到黃色,而如果三種錐體細胞同時被激活,將看到白色。 支持三色說最引人注目的證據是由達特內爾(Dartnall)等人報告的。它們使用了一種顯微分光光度計的技術。簡單來說,這種技術就是把一束微光射入眼睛的單個錐體細胞內,測量光被吸收的數量。結果楊(Young)和赫爾姆霍茲(Helmholtz)所預言的三種感受器被發現。 後來的研究發現,我們有不到一百萬個短波錐體細胞,四百萬個長波長錐體細胞和兩百多萬個中波長錐體細胞。在中央窩和鄰近中央窩的地帶發現了所有三種錐體細胞。因此在視覺邊緣區域,顏色視覺實際是不存在的,正像從眼角向外看一樣。

互補色理論(opponent-process theory):

  1. 視覺中的色彩有三種對立的管道
    1. 紅與綠
    2. 藍與黃
    3. 黑與白(非彩色知覺)
  2. 如凝視某一事物一段時間,閉起眼睛或眼睛轉移到一張白紙上, 會看到事物的影像,但顏色有所轉變,藍變黃,紅變綠,白變黑,此即為後像(afterimage)。這是因為同一顆/同一種細胞被刺激太久,而產生後像。

最初則是由德國生理學家Ewald Herring於十九世紀中旬提出,他認為視覺受器對於三組色彩對比特別敏感,分別是:紅色與綠色、藍色與黃色、黑色與白色,這三組顏色裡的兩個成員同時出現時,只有一種能取得強勢地位,這三組色彩的互補機制輸出的信號比例強度不一樣,人類肉眼就會辨識出不同的顏色。而現在我們所謂互補色,也就是把世界上的色彩配成成雙成對的互補色,在色盤上看到互成180度的顏色,即為一組互補色。雖然Thomas Young的三色彩理論的確是正確的理論,卻無法解釋所有的視覺現象,例如:負片後像(afterimage)。舉例來說,如果眼睛持續盯著日本國旗的照片,經過一段時間後再快速往空白的地方看,就可以看到白色背景上出現了顏色不同的日本國旗,其中,紅色的部分將變成綠色,而白色的部分變成偏黑色;反之,如果原本看的圖片是中間綠色、外面黑色的圖案,那麼,就可以在白色背景上看見正常顏色的日本國旗。顯然我們在白色背景上看到的顏色,並無法單純由三色彩理論解釋,否則我們看到的應該就只是白色而已。互補色理論可以補足三色彩理論在這方面的解釋,說明負片後像形成的原因。

Opponent cells (色彩對比細胞)

Afterimage(後像):是視覺錯覺(Optical illusion)的一種,又分為:

  1. 正片後像(Positive afterimages):顏色與原物相同。
  2. 負片後像(Negative afterimages):影像顏色與原物不同,如:藍變黃、紅變綠、白變黑。

Color blindness(色盲):

  1. 無法正確感知部分或全部顏色的缺陷
  2. 大致分為紅綠色盲和藍黃色盲
  3. 利用石原氏色盲檢測圖

視覺傳導路徑

“where” and “what” pathways:

  1. 源於枕葉皮層(occipital lobe)
  2. “where” pathway:位於背側(dorsal),主管無意識到的運動與動作(空間視覺),傳輸至頂葉(parietal lobe),速度較快。
  3. “what” pathway:位於腹側(ventral),主管有意識到的物質特性(物體識別),如顏色,傳輸至顳葉(temporal lobe),速度較慢。

影響視覺感知的要素

  • 視覺認知五要素
  1. 物體的結構影響我們對物體的認知(object perception)
  2. 深度的認知(depth perception)影響對物體的定位
  3. 大小的認知(size perception)取決於距離的認知(distance perception)
  4. 動態的認知(motion perception)有內在和外在的線索
  5. 認知的恆常性(perceptual constancies)基於比例關係(ratio relationship)
  • 物體的結構影響我們對物體的認知(object perception)
    • 知覺組織遵循格式塔法則(Gestalt Laws)
  1. 接近律(proximity): 把距離相近的物體視為一組
  2. 連續律(continuity):將兩交叉線視 為兩條平滑線交叉,而非四條線 連接,為後天學習而得的
  3. 相似律(similarity):相似形狀視 為一組
  4. 封閉律(closure):開放的圖形傾 向在眼中呈現封閉的樣貌
  5. 錯覺輪廓(illusory contours):假設 輪廓,就算線條不存在

盲點编辑

雖然絕大多數視覺上所產生的錯覺是由於大腦分析視覺受器所接收的訊息時,忽略部分訊息,亦或是視覺受器接收訊息時有疲勞等問題造成,但盲點有時也會造成視覺錯覺,而這是因為在盲點上成像的資訊沒有受器接收,大腦便以背景填充此區域的畫面。 盲點是視網膜上神經纖維進出眼球的地方,因此不具有視覺受器,即便能在此處成像,但沒有受器接收並發出神經衝動,因此大腦無法感知,也造成部分的視覺錯覺。同樣擁有透鏡眼的頭足綱生物並不具有盲點,因其視覺受器的排列位於神經纖維之前,因此進出眼球的神經纖維並不會佔據視覺受器的位置。頭足綱與脊椎動物都具有透鏡眼,但其屬於趨同演化,形成方式與來源並不相同。

 
透鏡眼的盲點構造與比較

聽覺编辑

聽覺是藉由耳膜感受聲波微小的壓力改變而產生,和視覺一樣,它也是一種人類主要接收環境訊息的方法之一,它可以讓我們聽見外界的聲音,利於與他人溝通,或是避免因意外造成的傷害。一般而言,聲波來自物體的移動或是震動,進而推動空氣分子造成壓力的改變並將聲音傳播出去。一個單純的聲波可以用正弦圖形表示,而我們可以從三個不同的面相描述一個單純的聲波,分別是頻率(frequency)、震幅(amplitutde)、音色(timbre)。頻率改變時,人類感知到的會是音高的不同,當頻率升高,音高也會隨之上升;而對人類的聽覺來說,震幅大小主要決定聲音的大小聲,震幅越大,則聲音越大聲;音色則是指人類對於聲音不同複雜程度的感官經驗,像是樂器、交通工具、人聲、瀑布聲都是由不同複雜程度的聲音來辨別,舉例來說,我們可以藉由音色的不同來判斷同一個音是由小提琴還是喇叭所發出來的。

 
耳的構造

構造编辑

聽覺系統由聽覺器官各級聽覺中樞及其連接網絡組成,而引起聽覺刺激的是聲音。聽覺器官通稱為耳,其結構中有特殊分化的細胞,能感受聲波的機械振動並把聲能轉換為神經衝動,叫做聲感受器。高等動物的耳可分為外耳、中耳和內耳。 聽覺和視覺一樣,會接受刺激產生訊號,經過許多傳遞刺激的構造,產生電訊號抵達大腦。聲音訊號進入耳朵後,會經過外耳、中耳、內耳等構造。

  • 外耳主要是有集聲作用,構造包括耳殼、外耳道及鼓膜:
  • 耳殼是耳部最明顯的構造,其最重要的功能是幫助我們辨別聲音的方向。
  • 外耳道有三公分長,內有脂腺的分泌物,內層有毛,可以保護鼓膜不受到直接的傷害,更透過共振,將聲音擴大到1000-5000赫茲,透過鼓膜,將聲波以震動的方式傳到中耳。
  • 鼓膜是外、中耳的交界線,外耳中接收到的聲波會從鼓膜以震動的方式傳遞到中耳。
  • 中耳的構造,由外而內包括鎚骨(malleus)、砧骨(incus)、鐙骨(stapes)和卵圓窗(oval windows):
  • 鎚骨、砧骨、鐙骨合稱為三小聽骨。進入中耳的聲波,會經過三小聽骨,其間經過槓桿原理的作用將聲波放大(當聲波從長骨傳遞到短骨時,聲波的能量會被放大。而三小聽骨中,鎚骨長度>砧骨>鐙骨,聲波在傳遞時會被逐漸的放大)。
  • 卵圓窗會因鐙骨的震動引起的震動,從而牽引到耳淋巴液的震動,而將聲波傳遞到內耳。
中耳最主要的作用在於放大聲波,除了上述所提到的三小聽骨的放大作用,鼓膜和卵圓窗的表面積比是17:1,這會造成聲波的壓力被放大17倍。
另外,耳咽管連接中耳及咽喉,平時耳咽管和咽喉相通處呈關閉狀態,但吞嚥、咀嚼及打哈欠時會打開,使空氣進入中耳,讓鼓膜內外兩側的壓力平衡。
  • 內耳的構造包括耳蝸、半規管和前庭:
  • 耳蝸是主要負責聽力的地方,由三個充滿淋巴液的空腔組成,呈螺旋狀,基膜上有聽覺受器(科蒂氏器),主要功能在於將聲波震動(機械波)轉換成電訊號,然後由聽神經傳到大腦的顳葉皮質,不同頻率的聲波,會傳到不同位置的耳蝸管。
  • 半規管由三條上、下、外互相垂直的環狀管組成,為動態平衡覺受器,和聽覺作用沒有直接的關係。
  • 前庭很小,形狀不規則,在卵圓窗內鐙骨底板之後。是半規管、鐙骨和耳蝸會聚的地方,為靜態平衡覺受器。

聲音傳遞编辑

聲音由外耳幫忙集聲後,傳到耳道(auditory canal),經由鼓膜,將聲波變成固體(聽小骨)的振動。再由聽小骨進行傳遞,到達卵圓窗,將固體的震動變成液體(淋巴液)的振動。而此液體的振動經由基底膜的毛細胞接受訊號,傳遞到神經系統中。

人的聽覺各級中樞間的傳導通路頗為複雜。哺乳動物的第1級聽中樞是延髓的耳蝸核,它接受同側的聽神經纖維。從耳蝸核發出的神經纖維大部分交叉到對側,小部分在同側,在上橄欖核改換神經元或直接上行,組成外側丘系,到達中腦四疊體的下丘,從下丘發出的上行纖維及小部分直接從上橄欖核來的纖維終止在丘腦的內側膝狀體。內側膝狀體發出的纖維束上行散開成放射狀,叫聽放線,終止於大腦聽皮層,是聽覺最高級的中樞。

神經機制编辑

通過不同的腦區,一系列神經元把由耳朵收集的信息傳送到聽皮層。壓力波的強度由神經元上動作電位產生的速率表示,而頻率由基底膜的位置表示。也就是說,聽覺皮層的特定神經元對對應於特定基底膜位置的特定聲音頻率進行反應。這稱之為聲音位置表徵(tonotopic representation)

我們的聽覺系統不僅能辨別出聲音的頻率和強度,還能區別出聲音的來源是左還是右,一側聲源發出的聲音會稍早一點到達該測的耳內,因此,該耳內動作電位的產生也比另一側早一點。大腦通過辨別動作電位到達腦部的時間差異決定聲源的方向。攜帶兩耳信息的神經元將信息傳給腦中其他的神經元,由它們對輸入信息進行特徵覺察。這種情況下,特徵就是聲音來的方位,由聲音先到哪一邊耳朵決定。

聽覺系統也可以利用兩耳聲音強度的差異辨別聲音方向。如果聲音來自左邊,左耳不僅比右耳更早接收到聲音,而且被激活的強度也會稍大。腦中的某些神經元對聲音強度差異敏感,這也是特徵覺察的一個例子。

聽覺系統的神經可塑性编辑

聽覺經驗中常有新的聲音出現。但新的聲音變成熟悉後,它所引發的感覺就不一樣了。這樣的變化是否伴隨著神經系統的變化? Weinberger研究指出,聽覺的感覺記憶是存在腦中的聽覺皮質內。當耳蝸內有部分損毀則腦部聽覺皮質有一部份缺乏輸入,剩餘的就會擴張。 訓練也可導致相同的結果:老鼠以4.8~8Hz的聲音作為CS,進行古典條件學習訓練,訓練完成後,對該頻率有反應的腦區擴大。且與學習動機、表現成正比。 此外,長期訓練也能帶來影響。職業音樂家的Herschl’s gyrus與該處對500 Hz樂音的反應與業餘音樂家或是不懂音樂的普通人相比,解剖結構與生理反應均較大。由上述例子可見,聽覺系統的神經具有可塑性。

聽覺刺激特徵编辑

耳朵偵測聲波(In hearing, the ear detects sound waves)

  1. 聲波經由外耳道(auditory canal)傳至鼓膜(eardrum),鼓膜再將聲波轉換成震動
  2. 受器:震動依序通過聽小骨(由錘骨(hammer)、砧骨(anvil)及鐙骨(stirrup)組成)、卵圓窗(oval window)、耳蝸(cochlea),而刺激耳蝸內毛細胞(hair cell)並使基底膜(basilar membrane)上的神經元發出訊號
  3. 基底膜(Basement membrane)厚薄不一,藉此製造高低頻(上課時以吹樹葉為例)

時間向度是聽覺處理的關鍵:聽覺系統與視覺處理最大的差異是所有聽覺處理都在意時間向度。

聲音頻譜圖解析一個聲音所含有頻率(Y軸)、每一頻率強度(深淺),及頻率與強度在時間的變化(X軸)。

語音含有不同頻率的共振泛音(harmonics),稱為formants。這些formants變化隨時間有差,b d的差異約在20 ms,一個音節約200 ms,一短的片語句約2000 ms。

對於語言的理解有賴於對上述不同時間的頻譜訊號分析。

聲音定位编辑

聲音定位可分為水平以及垂直向的聲源進行討論。

水平面的聲音定位
當聲音來自不同方向時,會使兩耳收到的訊號有所差異:其一為時間的延遲,另一則為訊號大小不同。
當聲波在水平面傳遞到頭部時,頭部另一邊的聲波會因為被頭部擋住,產生一個震幅較小的陰影帶(sound shadow)。兩耳會因為接受到震幅大小不同,進而判斷聲音的來源。
而當聲音非從頭部正面或背面傳來時,會因為傳遞到兩耳的距離不同,而使神經收到訊號後,傳遞到superior olive(統整訊號的位置)的時間不同。利用這樣的差別,即可判斷聲音的來源。由此可知,當聲音是從正前方或者正後方來時,人類很難判斷其方向來源。:讀者可以閉上雙眼,請朋友幫忙,分別在頭部正前方與正後方進行兩支筆的互敲,即可發現此事情。

時間的延遲在低頻的聲波有較好的解析,而震幅大小的不同則在高頻的聲波有較好的解析(因為低頻波易繞射過頭部,使因陰影帶縮小)

垂直面的聲音定位
在辨別垂直方向上的聲源,主要是利用外耳的構造。聲音從非水平面進入外耳時,將會有兩種進入耳朵的方式,一種為直接進入耳道,另一種則是經由外耳蝸的反射進入耳道。利用分辨時間的不同,可以判斷垂直面的聲源。

聲音適應编辑

一個有趣的演講短片提及了聽覺與大腦如何適應我們所接收到的訊息:(2017) 亞尼賽斯:你的大腦如何幻想出你意識到的現實 在6:15講者讓我們聽一段失真的聲音,接著再讓我們聽一句英文:「I think Brexit is a terrible idea.」。然後當我們再回去聽剛剛那一段失真的聲音時,我們竟然聽得出來他其實就是在講同一句話!進入頭腦的感官資訊其實一點也沒有變,改變的只是頭腦當中對於感受到的資訊所做出的最佳推測,也因此改變了我們認為我們到底聽到了什麼。

衰減反射(attenuation reflex)
在中耳中,有兩條肌肉扮演相當重要的角色,分別為張鼓膜肌(tensor tympani muscle)及鐙骨肌(stapedius muscle)。當兩條肌肉收縮時,聽小骨變得比較難振動,使得聽小骨放大振動的能力下降,因此由中耳傳遞到內耳的聲音衰減。當聽到振福大的聲波時,將會驅動衰減反射。
毛細胞的適應
分為快適應和慢適應(fast adaption and slow adaption)。涉及到鈣離子以及肌動蛋白的變化,使得毛細胞接受持續性的聲音時,訊號會逐漸下降。
有興趣的讀者可以詳閱
Adaptation of mammalian auditory hair cell mechanotransduction is independent of calcium entry[1]

皮膚感覺编辑

人們通常以為皮膚感覺就是觸覺,但觸覺一詞無法準確描述皮膚上面的各種感覺,像是疼痛、壓力、溫度。 皮膚感覺的刺激的接收器皆在皮膚,而觸覺主要是依靠皮膚所接觸到的機械力量而產生,和視覺與聽覺刺激以波動的方式傳遞不同。 大腦將不同的物理刺激轉化為疼痛、顫動、壓感、溫暖等心理感覺。皮膚接受氣溫變化而有了暖和冷的感覺;皮膚與物體相觸進而被改變形狀,造成壓力感覺。些微的電刺激讓皮膚同時感到壓力與溫度感覺。過多的刺激則使個體感到疼痛。

皮膚感覺又稱體感系統,是由觸覺、壓覺、溫覺、痛覺和本體感覺組成的一個系統。體感是和特殊感覺相對的一個概念。這些不同的體感模式源自不同類型的感受器。在哺乳類,體感的上行神經通路起源自身體不同部位的感受器,途經後柱-內側丘系通路、脊髓丘腦前束、脊髓皮層前束和脊髓皮質後束,終於大腦皮層後中央回的體感皮層。

 
皮膚結構

皮膚感覺受器编辑

皮膚是人體外最顯露的器官,由內而外分為表皮、真皮、皮下組織,布滿了皮膚感覺受器,例如位於淺層處理輕微觸感的梅斯納氏小體(Meissner's Corpuscles)、負責深層處理壓力感的巴齊尼氏小體(Pacinian Corpuscles)、接受冷熱溫度感覺的受器還有接受傷害刺激產生痛覺的受器。 以下詳細介紹各種受器:

  1. 梅斯納氏小體(Meissner's Corpuscles):偵測淺層輕觸覺,非常靈敏,對於位置不同能良好辨識,可辨別位置不同的兩點刺激(two-point discrimination),分布於嘴唇、手指的皮膚,位於真皮的乳頭層,其神經外部,有透明膠狀物質的包覆,屬於快速適應型受器。
  2. 巴齊尼氏小體(Pacinian Corpuscles):存在皮膚的肌肉裡層,能有效接受震動(vibration)的刺激,另外也負責深壓覺,其受器位於真皮的網狀層中,是所有皮膚受器中最大的,肉眼即可以看到,有很多層,像洋蔥一般的構造。
  3. 梅克爾觸體(Merkel's Discs):藏在皮膚裡(位於表皮的基底層),呈吸盤狀。偵測手掌或腳掌的壓覺,較不靈敏、適應很慢,可產生連續的訊號
  4. 魯斐尼氏小體(Ruffini corpuscle):位於真皮的網狀層,可以偵測機械刺激,如皮膚上的壓力與對皮產生的牽引、接收低頻振動的刺激、觸覺,通常適應很慢,還可以偵測刺激間角度的改變。

以下將各種皮膚感覺之位置、構造及特性整理成表格:

感覺 受器之位置 受器構造 特性
痛覺 表皮或內臟器官 游離的神經末梢 敏感度低,須受強烈刺激才有感覺,易被其他感覺所覆蓋
觸覺 表皮、真皮、毛囊附近 特化的受器 唇部、指尖分布最多,敏感度高,輕微、短暫的刺激即有感覺
冷、熱覺 真皮 特化的受器 可偵測冷熱變化,但無法判斷實際溫度;此外,冷受器數目較熱受器多,故皮膚對冷的刺激較敏感
壓覺 真皮或更深入的肌肉、關節 特化的受器 力量較大且持久才能引起感覺,壓力持續時,壓覺會消失

兩點觸覺辨識閾值编辑

大腦在皮膚上能感覺到的兩觸點之最小距離稱為兩點觸覺辨識閾值(two-point touch threshold),假設給予的兩點刺激小於此閾值距離時,人只能感覺到一個模糊的觸點,而不是兩個,因此可知兩點觸覺辨識閾值是觸覺敏銳度的一個重要指標。 兩點觸覺辨識閾值的測試方法為使用側徑器兩端同時輕觸皮膚,假如兩個觸點的距離超過一定距離,就能刺激到不同的感覺神經元及不同的接受區,此時受測者能夠感受到兩個不同點的刺激;而若兩觸點的距離不夠,兩個點將只會刺激到單一感覺神經元的接收區,受測者因此只感受到一個點的刺激。將此界線距離記錄下來,便是兩點觸覺辨識閾值。 指尖的兩點觸覺辨識閾值概念被應用於盲人點字閱讀系統,點字符號以頁面上凸起的點來表示,規定每兩點間距一定要大於2.5mm,因爲此距離略大於一般常人的兩點觸覺辨識閾值。有經驗的點字閱讀者能以與視覺閱讀者相當的速度瀏覽文字,這也是仰賴於點字閱讀系統中對於觸覺敏銳度的設計,倘若兩點觸覺辨識閾值在點字系統設計時沒有被謹慎考慮,將大幅影響點字使用者的閱讀。

皮膚感覺受器傳導路徑编辑

皮膚觸覺受體感受壓力、溫度、疼痛(In touch, sensors in the skin detect pressure, temperature, and pain)

  1. 受器(receptor):皮膚中壓力、溫度、疼痛受器受到刺激而產生訊 號,一種受器可能受不同感覺型式刺激,而壓覺受器通常位在皮 膚較深層位置
  2. 與觸覺相關的體感覺:
    1. 動感(Kinesthetic sense)提供我們軀體移動的感覺及空間感。
    2. 前庭覺(Vestibular sense)提供身體的平衡與協調性。例如:利用半規管(Semicircular canals)和耳石(Otolith),來偵測重力 進而控制空間方位以對抗重力並來保持平衡

觸覺訊息的傳導主要由周邊神經傳至脊髓,有兩大傳導路徑:

  1. 內側蹄系徑(medial lemniscal pathway):比較大的神經軸,傳導平常的觸覺或身體的本體感覺。
  2. 脊髓丘腦徑(spinothalamic pathway):比較小的纖維,負責痛覺和溫度感覺。

兩大傳導路徑都會交叉傳至另一側大腦的頂葉,位在中央溝後方的初級體覺皮層區(primary somatosensory cortex)。

痛覺编辑

請參見維基百科內容 痛覺

痛覺是由兩中立的通路所記錄,這通路也能產生雙層痛覺之感。在這組織嚴密管理的過程中會影響到涉及痛覺的中間神經元,更使得你的信念與慾望直接地影響你感到痛的程度。

  1. 表層:例如:皮膚,是分布最密集的地方,是故小面積的刺激常就能引起反應。
  2. 深層軀體:如:血管或肌肉的疼痛,分布密度次之。
  3. 內臟:如器官,分布最稀少,所以我們常不容易覺察到內臟出了問題,因為我們難以形成痛覺去提醒我們。

痛覺主要來源有:

  1. 發炎性疼痛:指的是各種組織遭受外力破壞時,造成發炎,此時會刺激到痛覺神經而引起疼痛。
  2. 神經性疼痛:各種因為神經遭受到刺激而引起的疼痛。比如:長期坐姿不良而造成坐骨神經被壓迫引起的坐骨神經痛。
  3. 傷害性疼痛:各種強大物理或化學刺激刺激到皮下的的傷害性受器而引起的疼痛,比如化學藥劑(如硫酸)腐蝕而造成的疼痛。

痛覺會受到注意力影響而有強化或變弱的現象。最簡單的例子就是常常在打針時,護士會請我們看向別處或想別的事,這是因為疼痛的感覺會因為主觀意識地忽略而降低。另外催眠也可以降低痛覺,但比較特別的是,如果一個人在社會中被孤立,也會感受到類似痛覺的痛苦。艾森伯格曾做過一個實驗,他讓實驗參與者和另外二人一起傳球,傳球時故意不傳給實驗參與者,研究發現,當實驗參與者發現自己被忽略時,腦中和疼痛相關的前扣帶回皮質(anterior cingulate cortex)會活化。

有時大腦感知到的身體部位疼痛並不是該身體區域的痛覺受器真實受到刺激所引發,反而是內部器官(比方說心臟、腎臟等內臟)受損所導致,此現象稱為位移痛(referred pain),例如心絞痛(angina pectoris)的發生,從其原文字根我們可以發現這樣的痛覺其實不是被形容在「心」上,而是「胸膛」,也就是說疼痛發生時主要感知道的是胸膛、胸口部位的絞痛,但實質發生問題的部位是內部的心臟。另外一個位移痛的例子是當右肩胛骨下方的背部感受到疼痛,實質上卻是膽囊收縮時,膽結石所造成。一般認為位移痛的發生是因為內臟感覺神經元與體感覺神經元在脊髓中與相同的聯絡神經元發生突觸所導致,透過這些共通的聯絡神經元將感覺訊號投射至視丘,並由視丘傳送至體感覺皮質上的特定身體位置。

嗅覺编辑

嗅覺相對於味覺,有較多的細胞。在演化上,其意義為嗅覺能夠感知到遠方的獵物或者狩獵者,以及能夠分辨我群及他群。跟味覺細胞不同的地方在於,嗅覺的受體細胞(Olfactory receptor cell)本身即為一種神經細胞。 揮發性化學物質刺激我們的鼻子引起嗅覺反應。嗅覺刺激與味覺刺激遵循一個共同的原則:對化學性質的察覺和與覺察相連的動機作用是有區別的。有些氣味總是引起人的拒絕和迴避反應,而另一些則引起愉悅、願意接近或是不快、逃避,這取決於體內的生理狀態。 氣味能夠激起人們對有關事件的回憶,這種回憶往往充滿強烈的情緒色彩

嗅覺構造编辑

嗅覺有兩種感覺系統參與,分別是嗅神經系統與鼻三叉系統,在鼻腔上側,有一嗅上皮(Olfactory epithelium)為氣體分子和受體細胞接觸的地方。由於嗅覺細胞本身即是種神經細胞,為避免感染,故有一層佈滿抗體的黏液層(mucus layer)。嗅上皮上方即是篩板(cribriform plate),包圍味覺細胞。而味覺細胞則聚集成小球(glomerulus),許多小球合成嗅球(olfactory bulb),負責將訊號傳至中樞神經,嗅球和端腦是嗅覺的中樞神經。

嗅覺訊號的傳遞编辑

能引起嗅覺的物質需具備以下的條件:容易揮發 -能溶解於水中 -能溶解於油脂中,當氣體分子被吸入鼻腔,與嗅細胞上嗅毛的受器結合,會形成神經衝動,嗅覺信息將向上傳導,沿嗅神經穿過篩骨之篩板(cribriform plate)傳入嗅球(Olfactory bulb)並接著進入大腦的嗅覺處理的第一站和第二站-梨狀皮質(piriform cortex)、眶額皮質(orbitofrontal cortex, OFC),同時也會運送到處理情緒的杏仁核,由於嗅球也是大腦皮質的一部份,是感覺神經的末端,所以嗅覺是各種感覺類型中,唯一直接將訊號傳到大腦皮質的感覺系統,嗅覺也會帶來不同的情緒,例如特別喜歡媽媽的某一道菜,看到料理就想起家人,嗅覺敏感度的下降或喪失也是巴金森氏症或失智症的前兆。外件氣味分子接觸到嗅感受氣後,會引發一連串的酶級聯反應,實現傳導,不同的氣味分子會引發不一樣的級聯反應、不同的傳導路徑、以至於不同的嗅覺感受,所以對於氣味分子的辨識也有專一性的表現,如:雄性家蠶只能嗅到雌性的外激素,但非常靈敏,只要一分子的外激素就能引發神經衝動;而人對氣味的嗅覺敏感度和範圍都很大,導致氣味沒辦法輕易區別,只能以產生氣味的東西(如石油氣味、肉桂香味)來命名

嗅覺與味覺编辑

嗅覺與味覺被視為化學性的感覺,因為它們是偵測特定分子。嗅覺與味覺的產生涉及的機制為特定分子引發特定接收器再傳送中立的訊號至大腦,皆依賴被激活的接受器組合。品嘗食物是一種混合的感覺,除了舌頭的味蕾外,食物經過嘴巴咀嚼後,會產生氣味,通過鼻腔後路徑(retronasal route)到達嗅覺黏膜(olfactory mucosa),因此鼻塞感冒時,氣味無法被感知,會覺得吃東西都沒味道,這就說明嗅覺在食物味道中的重要性。

味覺编辑

通常認為,必須與物體相觸才可嚐到味道。而要嘗到味道需有兩個要素:

  1. 刺激中的分子必須可被唾液分解。
  2. 必須有足夠的唾液來分解這個化學物質。

通常有四種基本味覺:甜、鹹、酸、苦,和一些由前述四種基本味道組合的其他味道。他們是與不同物理刺激相對應的心理感覺,這些物理刺激是不同種類的化學分子。甜的感覺通常由醣類產生,各式各樣的糖果和甜點都能品嘗到甜的味道。鹹的感覺意味著出現了氯化鈉之類的化合物,在日常生活中最常攝取到鹹的食物。在自然界,酸通常意味著潛在的食物變質,應當避免食用,但許多食物富含酸性物質,有益於健康,例如檸檬。在我們的進化史上,苦通常意味著有毒,當然也是應當避免的。然而,藥品通常都是苦的,我們無法避免自己使用藥物。

味覺構造编辑

味覺構造除了普遍認知的舌頭,還涉及了顎(palate)、咽(pharynx)及喉頭蓋(epiglottis)。 在舌頭方面,接受味覺分子的構造名為舌乳突(papillae)。依據型態不同可分為 葉狀乳突(foliate papillae)、蕈狀乳突(fungiform papillae)及輪廓乳頭(vallate papillae)。在乳突的凹陷構造中,有由許多味覺細胞(taste cell)構成的的味蕾(taste buds)。 物質在進入口腔之後附著於舌頭,上面有味蕾可以辨識味道。每個味蕾都由接收化學物質的感受器細胞組成,在舌上一顆顆小小的乳突之內。每個人的舌頭上大約有一萬個味蕾,但每個個體的味蕾確切數目差異很大,因此有得人對味道會更敏感。除了舌頭之外,味蕾也分布在口中。感覺神經元的末梢與這些感受器相連。當某個特定的化學物質被味蕾上的感受器察覺到時,與之相連的感覺神經元就產生動作電位。

味覺訊號的傳遞编辑

味覺細胞能夠區分五種基本味道:鹹(saltiness)、酸(sourness)、苦(bitterness)、甜(sweetness)、鮮(umami)。鹹味是由鈉離子藉由鈉離子通道進入細胞,引起細胞的去極化。酸味的產生主要是由酸中的氫離子擋住鉀離子通道,進而使細胞產生去極化。而苦味、甜味、鮮味則是由不同種類的G蛋白偶聯受體(G-Protein Coupled Receptors, GPCRs)接受相對應的化學分子後產生去極化。味覺細胞接收化學分子後,會由舌咽、鼓索、迷走神經傳遞至孤束核(nucleus of the solitary tract),之後經過下視丘到達額葉的初級味覺皮質腦島(insula)和額葉島蓋皮質(frontal operculum cortex)。味覺的訊號也會像嗅覺一樣,傳到眶額皮質(orbitofrontal cortex),眶額皮質內部有雙重感官神經元(bimodal neurons),可以整合同一種食物的多種感覺經驗,如一個對芭樂氣味反應的細胞,也可能會對芭樂味道反應,最後這些眶額皮質的訊號會送到杏仁核,這個機制可以說明為何嗅覺和味覺容易喚起記憶或激發情緒。

  • 鹹(saltiness)-鹹味是通過味覺細胞上的離子通道感知,主要是由鈉離子引起的。其它鹼金屬離子也可以使人嘗出鹹味,不過在週期表上離鈉越遠的鹹味越不明顯。比如鋰離子和鉀離子的大小和鈉離子的大小最接近,因此也和鈉離子的鹹度最接近。銣、銫離子的大小相較於鈉離子大非常多,因此其鹹味相對的差距會較大。物質的鹹度是以氯化鈉作為基準的,其值為1。鉀鹽,例如氯化鉀,也是鹽物質的重要組成之一,其鹹度為0.6。儘管其它如氨鹽的一價陽離子和週期表中鹼土金屬族的二價陽離子也會通過離子通道,進入舌頭的細胞中並激發動作電位,但它們通常比較容易激發苦味而非鹹味。
  • 酸(sourness)-酸味是一種檢測化學酸的機制。酸中的氫離子會擋住鉀離子通道,使味覺細胞的細胞膜對鉀離子的通透性降低,產生去極化。對於如碳酸這樣的弱酸而言,碳酸酐酶會將其轉變為碳酸氫離子,以輔助弱酸的偵測。引發酸味的物質的酸度以稀鹽酸為基準,該基準值為1。酒石酸的酸度為0.7,檸檬酸為0.46,碳酸為0.06。檢測酸味的機制和檢測鹹味的機制類似,細胞表面的氫離子通道檢測組成酸和水的水合氫離子(H3O+)濃度。包含酸味的常見自然食品是水果,例如檸檬、葡萄、桔子以及某些甜瓜。酒通常也含有少量某種酸。如果牛奶沒有被正確保存,也會因發酵而變酸。除此之外,中國山西老陳醋也是以酸著稱。
  • 苦(bitterness)-苦是味覺中最敏感的一個,許多人將其理解為不愉快的、銳利的或者無法接受的感覺。研究表明,TAS2R(味覺感受器類型2)系列的感受器,例如TAS2R38,是藉由G蛋白偶聯受體來偵測苦味的。許多偵測有毒物質的味覺細胞閾值很低,因次能夠在低濃度下品嘗出這些有毒的苦味化合物,為一個很重要的保護機制。奎寧的苦度被定義為1,其它物質引起苦味的閾值通常與奎寧作比較。馬錢子鹼的苦度是11,這表示它比奎寧更苦,並且在更低的濃度下即可偵測到苦味。

一般人的舌頭上每平方公分有30至70個味覺受器,而超級味覺者則有超過70個,因此味覺較普通人敏感二到三倍。超級味覺者也因為TAS2R基因的變異,導致對於苦味的敏感程度遠高於常人,例如他們能偵測到許多綠色蔬菜都含有的硫脲(thiourea),而這個化學物質會對他們帶來強烈的苦味,甚至在吃花椰菜時可能引發嘔吐反應。

  • 甜(sweetness)-甜通常指由糖引起愉快的感覺。某些蛋白質和一些其它非糖類特殊物質也會引起甜味。甜通常與連接到羰基上的醛基和酮基有關,是透過多種G蛋白偶聯受體偵測的。要產生甜的感覺,至少要激活兩類的甜味感受器才能讓大腦感受到甜味。因此,能讓大腦認為是甜的化合物必須是那些能夠與兩類甜味感受器結合的物質。這兩類感受器分別是T1R2和T1R3,它們對於人類和動物來說負責對所有甜味感覺的識別工作。甜味物質的檢出閾值是以蔗糖作為基準,蔗糖甜度設定為1。人類對蔗糖的平均檢出閾值為每升0.01摩爾。對於乳糖來說,則是每升0.03摩爾,因此其甜度為0.3(在甜味劑列表中指出為0.35)。5-硝基-2-丙氧基苯胺(超極甜味劑,可能有毒,在美國被禁用)則只需每升2微摩爾(甜度約為4000)。
  • 鮮(umami)-鮮味是由如麩胺酸等胺基酸所引發的一種味道,通常能在發酵食品中發現。鮮味在英語中會被描述為肉味(meatiness)、風味(relish)或者美味(savoriness),日語中則來自於指美味可口的umai(旨い)。中文的鮮字,則是來自於魚和羊一同烹製特別鮮的傳說,而將此兩字組合指代鮮味。中日兩國的烹飪理論中,鮮味是一個很基礎的要素,但在西方卻不太討論這一感覺。胺基酸是蛋白質的基本單元,肉類、奶酪、魚等富含蛋白質的食品中都富含豐富的胺基酸。人類具有接受能夠偵測胺基酸的特殊味覺感受器,而能與受器結合並產生鮮味的胺基酸以麩胺酸最廣為人知,牛羊肉、義大利奶酪、羊乳乾酪、生抽、魚露等食品中都含有麩胺酸。在鈉離子(食鹽的主要成分)的共同作用下,麩胺酸嚐起來是最鮮的。含有鮮味和鹹味的醬料在烹飪中非常受歡迎,例如在中餐中常用的生抽、魚露,在西餐中則常用辣醬油。
    1907年池田菊苗發明了味精(麩胺酸單鈉鹽)這種食品添加劑,它能產生極強的鮮味。除此之外,鮮味還可以通過核苷酸類的肌苷酸和鳥苷酸來獲得,許多富含蛋白質的食品中都含有這兩種核苷酸。肌苷酸在許多食品中的含量都很高,例如用來做日本魚湯的去骨吞拿乾魚片。鳥苷酸則在香菇中有很高的含量,而香菇則是許多亞洲菜的原材料之一。麩胺酸單鈉鹽、肌苷酸和鳥苷酸這三種化合物以一定的比例混合,可以互相增強其鮮味。

文獻來源: Bear, M. F., Connors, B. W., & Paradiso, M. A. (2016). Neuroscience: exploring the brain. Fourth edition. Philadelphia: Wolters Kluwer

區辨不同的味覺编辑

人們曾經一度認為,某一特定的感覺細胞和與之相連的神經只有對某一特定化學特性的出現起反應,如糖,形成一條通往大腦的專用通道。但是,更普遍的一種現象是,每個味蕾的味覺感受器和與之相連的神經元,都對每一種化學特性有一定反應,那我們究竟是如何區分不同的味覺呢?其實是因為不同的味細胞對於五味有不同的反應程度(responsiveness),舉例來說,一個味覺細胞可能對鹹味有較高的反應,但對酸味沒有那麼高的反應,這使得傳遞到神經的電訊號有所區別。而不同的味細胞,也同樣的接到不同的味覺神經(gustatory axons),使訊號能夠分開。

這可以和視覺進行類比。在視覺中,某一特定的錐體細胞對某一波長的反應佔優勢,但對於其他的波長只有一定程度的敏感。為了抽取味覺信息,必須對感覺神經元攜帶的信息做進一步加工,這類似於顏色加工中的過程。

身體位置感覺编辑

前面提到的感覺都是接收來自身體之外的訊息,而本體感覺(propriocrption)所接收的則是來自身體內部的訊息,包括現在自己的身體處在什麼樣的位置,還有正在做甚麼動作。

本體感覺可分為兩部分:

  1. 身體的動態感覺(kinesthesis)
  2. 靜態感覺(vestibular sense)

動態感覺接受的刺激是肌肉張力的變化、身體位置與肢體運動的狀態,受器位置在關節、肌肉和肌腱中。當受器感受到位置的變化時,會將機械能轉變為電化學能,藉由脊髓神經傳遞到腦中。

靜態感覺如平衡感由頭的位置、頭的加速、移動與相對的地心引力來源決定。平衡感的感覺器官為半規管,是三根充滿液體的管狀結構,頭部移動時,會引起液體打轉,接著使神經纖維末端的壺腹嵴彎曲,彎曲信號透過毛細胞傳至大腦。前庭平衡系統告訴視覺系統如何控制眼睛的位置以調整頭部,同時使用眼睛接受到的訊息感受移動與平衡。所以根據感覺衝突理論(Sensory conflict theory)當大腦平衡系統的感覺與眼睛、身體接收到的訊息不能匹配時,會感到噁心和頭暈,例如:暈車。而為何感覺衝突會引起嘔吐,是因為根據進化論,許多有毒食物會干擾平衡感、視覺、身體感覺間的訊息協調,以嘔吐作為對映的反應,可排出胃部的有毒食物。

  • 前庭系統

前庭系統由耳石器官及半規管構成,主要控制人體的平衡與空間感受,其中,耳石器官感受直線加速度,而半規管感受轉動加速度。

  1. 耳石器官:人體兩側各有一個橢圓囊(utricle)及球囊(saccule),橢圓囊感測水平直線加速度,球囊感測垂直直線加速度,兩者的壁上皆有直徑約2毫米的斑(macula),斑上為耳砂,耳砂的重量能夠感受毛細胞的彎曲度,藉此發出神經衝動,且因毛細胞排列方向不一,所以能夠感測不同方向的頭部位置,然而當頭部傾斜的角度越大,前庭系統的感測能力會下降。
  2. 半規管:半規管專門感測頭部的角加速度,由三個相互垂直的水平半規管、前半規管、後半規管組成。半規管末端的膨大處稱為壺腹,內部充滿淋巴液,壺腹中之凸起處稱為脊,脊上排列著毛細胞,當頭部移動造成淋巴液流動時,毛細胞擺動,產生神經衝動,偵測頭部三度空間的轉動,並將訊息傳至中樞,快速做出反應以維持身體平衡。