感覺系統/海洋動物

水母：箱形水母的视觉系统

简介

几乎所有的生物都具备感知光线的能力，也就是说，它们能够响应300-800纳米范围内的电磁辐射。从进化的角度来看，对视觉系统的研究是非常吸引人的。因为在生命树上，彼此相距很远的动物似乎都发展出了极其相似的、有时非常复杂的机制，这使得它们能够感知光线。其中特别值得注意的是箱型水母（立方水母纲，刺胞动物门）（图 1）的视觉系统：它是刺胞生物中最复杂的视觉系统。这些美丽的水生动物的眼睛与我们人类自己的非常相似！当人们注意到某些立方水母纲（刺胞动物门中最小的纲）中的动物展现出了意想不到的复杂游泳行为时，他们还发现了这些动物卓越的视觉能力：它们能够快速地朝特定方向移动，并且避开黑暗区域和障碍物。

图 1：Tripedalia cystophora（英文名），一种来自加勒比海的箱形水母。

有多种实验方法可以让科学家们研究箱型水母的视觉能力。例如，在限制水母移动的情况下，通过控制实验室内的光照条件，观测水母脉冲率、收缩和伞盖的结构不对称性等变化。

这些变化可转化为自由状态下的水母的规避动作。同时，这些观测数据还可以对水母的游泳行为进行近似。在过去的几十年中，科学家们已从解剖学、细胞学、分子和遗传学的角度对包括视觉系统在内的箱型水母的神经系统进行了研究，但对这些生物眼部的详尽了解仍然不足。

解剖结构

箱型水母因其立方形状的伞盖而得名。成年的箱型水母的伞盖直径约为10毫米。伞盖的每一面各有四个感觉棍。其中，感受棍是一种感觉结构，总共可以容纳不同类型的24只眼。这样的视觉器官的分布使得立方水母纲的动物拥有其周围近乎360度的视野！值得注意的是，它们的眼睛并不是看向外部，而是朝向水母的内部（即互相看着对方！）。但由于箱形水母伞盖的透明特性，它们的眼睛依然可以获取全部方向的视野。水母缺乏通过肌肉控制眼睛位置的能力，所以借助底部的水晶结构（称为平衡石，可以充当配重）和顶部的柔性柄，使得感觉棍可以连接伞盖，从而保持相同的自然朝向并且独立于伞盖的朝向。单个感觉棍中的六只眼睛属于四种不同的形态类型（图 2）：位于垂直中线的上晶状体复杂人形眼（ULE）和下晶状体复杂人形眼（LLE），仅分布于每侧的带有光敏色素的简单眼，其中包括凹陷眼（PE）和狭缝眼（SE）。

图 2：Tripedalia cystophora（一种箱形水母）的视觉系统

尽管刺胞动物是辐射对称的生物，但除了眼中的中线定位，它们感觉棍内的神经系统是呈现左右对称的。有一个带有感觉棍神经的柄充当感觉棍和伞盖边缘的环状神经（与神经网相连接）之间的连接，组成了箱型水母的完整神经系统。

不同的细胞种群在感觉棍内形成神经细胞和非神经细胞。神经元细胞聚集在两个左右对称的群体中，通过纤维链连接到凹陷眼和狭缝眼。总之，在感觉棍内有超过1000个神经元细胞，包括：

• 连接到眼的与视网膜相连的神经元

• 侧翼神经元

• 巨型神经元

非神经元细胞主要分为三类。第一类是负责初始光感知的纤毛光感受器细胞。第二类为气球样细胞，其功能尚未确定。第三类是可能与神经系统有关的后细胞层，它同时也是最大的未分化细胞种群。

眼部

箱型水母的眼睛与人类的眼睛非常相似，这是由于两者都有一个将晶状体和视网膜分开的玻璃体相机（因此得名“相机眼”）。水母眼睛的空间分辨率很差，因为视网膜与晶状体之间仅隔一个薄薄的玻璃体空间（在下侧眼中约为8微米的位置，在上侧眼中则没有），然而晶状体的焦距远远超出了视网膜的位置（在400-600微米之间）。相比之下，人眼的相机大小约为23毫米。使用一种名为视网膜电描记法的特殊流程，可以在眼睛中放置一个电极，记录其对各种视觉刺激的反应活动，从而确定了上下侧眼的时间特性。这两种眼睛的时间分辨率都很低，但它们的反应模式不同，这表明它们被用于不同的视觉任务。例如，上下侧眼所能分辨的最大频率（又被称为闪烁融合频率）分别为10赫兹和8赫兹。此外，两种眼睛的视野覆盖了周边不同的区域。总的来说，箱型水母的眼睛似乎经历了细微调整以执行特定的任务，从而使它们可以过滤在感觉棍中的视觉刺激。

箱形水母是否具有色彩视觉？

一个有趣的问题是立方水母纲的动物是否像我们人类这样的更高级的脊椎动物一样具有色彩视觉。在动物界中有两种类型的光感受器：纤毛型，通常存在于脊椎动物中，和子弹型，存在于无脊椎动物中。有趣的是，箱型水母具有类似脊椎动物的纤毛型光感受器。虽然两种类型的光感受器都依赖于视黄醛分子在光照下的同一个化学转化过程（即漂白），但它们在机制、结构、起源和分子途径方面有所不同。上下侧眼的视网膜中的受体类型通常对蓝绿光敏感，其吸收峰在465-508纳米之间，具体情况取决于物种。到目前为止的数据表明，箱型水母可能对绿色光敏感，尽管这一结论并不能在绿色引导下的避障实验中得到印证。对于生活在浅水水域的动物来说，色彩视觉是一种很有用的适应环境的能力。当水面的波纹产生大量的闪烁光时，色彩视觉可以帮助动物辨别相关视觉刺激发出的亮度（即明度和光强）噪声，因为色彩视觉对亮度波动并不敏感。

游泳行为的视觉处理和控制

迄今为止，只有下侧眼已经通过实验确认了其对于控制游泳行为的重要性，包括它们在调节伞盖收缩率从而控制动物运动速度方面的作用。值得注意的是，不同种类的立方水母目动物的眼的光功率存在差异，从而引入了进一步的变异性。凹陷眼和狭缝眼在起搏活性（伞盖脉动）和控制游泳方向方面的作用尚不清楚，可以在未来的实验中进行阐释。例如，在实验中选择性地使其特定的眼睛类型失去功能。

阿拉蒂娜阿拉塔（一种箱形水母）的游泳行为

同时，科学家们也不完全清楚视觉输入在箱型水母的神经系统中是如何进行整合的。对视觉刺激的反应既可在柄（神经环的一个延伸）中检测到，也可在感觉棍的神经系统中检测到。在感觉棍内，特定神经细胞与某些眼睛类型的联系意味着某些（而不是全部）信息的处理和整合发生在这些结构内部。有一种假说提出，水母身体和触手的收缩速度及强度会决定其游泳速度，该游泳速度是由负责视觉信息高阶处理和整合的独特神经元群的起搏活性所控制的。侧翼和巨型神经元可能对此功能有一定的作用。进而，精细转向可能是通过独立信号和伞盖不同侧面的不对称收缩来实现的。

进化视角

从基因的角度分析，相比与无脊椎动物，箱形水母的视觉系统似乎与脊椎动物的视觉系统更密切相关。提出这一观点的原因是，箱形水母和脊椎动物在光传感分子途径的几个关键组成部分（例如，光转导所需的磷酸二酯酶和视网膜中的保护性色素的产生机制）上是相同的。在其他径向对称的水母中，感觉棍的神经系统（视网膜相关神经元除外）的双边结构可能可以作为刺胞动物从双侧对称的祖先进化而来的证据。但箱形水母和脊椎动物对纤毛型光感受器的使用和黑色素的生成途径可能又意味着它们具有共同的祖先或者它们的进化过程是独立且平行的。因此，进一步研究箱形水母极其优秀的视觉系统将有助于解决关于先进相机眼进化起源的谜团。

章鱼：感觉运动系统

简介

章鱼是最有趣的非灵长类动物之一。这一非灵长类动物最值得关注的特点是它的触手运动。在这些无脊椎动物中，关于触手的控制是非常复杂的，因为触手可以朝任意方向移动，具有近乎无穷大的自由度。在章鱼的体内，大脑只需要向触手发送一个指令以执行动作，至于如何执行该动作则完全嵌入在触手本身中。观察表明，章鱼通过将触手运动保持在固定的、已成型的模式中，从而降低了控制它们触手的复杂性。为了弄清楚章鱼的触手是否拥有自己的意识，研究人员切断了章鱼的一只触手中的神经与身体中其它神经（包括大脑）的联系，然后瘙痒并刺激触手上的皮肤。结果，这只触手的行为方式与健康章鱼中的完全一样。这意味着大脑只需要向触手发送一个单一的移动命令，触手就会完成其余的动作。

在本章中，我们将详细讨论章鱼的感觉系统，并重点研究这一非灵长类动物的感觉运动系统。

章鱼 - 聪明的非灵长类动物

普通章鱼，又名真蛸。

章鱼有两只眼睛和四对触手，它们具有双侧对称的特征。章鱼有一个硬喙，位于全部触手的中心点处。章鱼的嘴也位于它的硬喙之上。章鱼没有内外骨骼（虽然一些物种在其外套膜内部有一些遗传痕迹），这使得它们能够钻进狭窄的空间中。章鱼是所有无脊椎动物中最聪明且最具行为灵活性的动物之一。

章鱼最有趣的特征是它的触手运动。对于目标导向的触手运动，章鱼的神经系统会生成一系列的运动指令，将触手移向目标。控制触手尤其复杂，因为触腕可以向任何方向移动，具有几乎无穷大的自由度。对于自主运动的基本运动程序则嵌入在触手自身的神经回路中。

章鱼的触手运动

在章鱼的层级组织中，大脑只需要向触手发送指令以执行动作，如何执行动作的全部信息都嵌入在触手本身。章鱼利用触手行走、抓取猎物、排斥不需要的物品，并获取关于其周围环境的广泛的机械和化学信息。

与人类的手臂不同，章鱼的触手不受肘部、手腕和肩部关节活动范围的限制。但是，为了完成获取食物或游泳行为等目标，章鱼必须能够控制其八个附肢。章鱼的触腕可以使用几乎无穷大的自由度在任何方向移动，这种能力来自于触手上密集的柔性肌肉纤维。

观察表明，章鱼通过将其触手运动固定为特定且基本不变的模式来减少控制触手的复杂性。例如，触达动作总是由沿着触手向末端传播的弯曲构成。由于章鱼总是使用相同的运动方式伸展其触手，因此产生该模式的命令被储存在触手本身，而不是大脑中。这种机制进一步降低了控制柔性触手的复杂性。这些柔性触手由一个复杂的周围神经系统控制，该系统包含分布在每只触手上的5千万（50 million）个神经元。在这些神经元中，40万（400 k）个属于运动神经元，它们支配触手的内在肌并在局部控制肌肉运动。

每当需要时，章鱼的神经系统会产生一系列运动指令，从而产生力和相应的速度，使肢体触及目标。通过对基本运动的矢量求和和叠加，得到最优运动轨迹，从而简化了运动过程。这要求肌肉具有相当程度的柔韧性。

中枢神经系统

不同于其它无脊椎动物，章鱼及其亲属（墨鱼和鱿鱼）进化出了更加庞大的神经系统以及更复杂的认知能力。尽管章鱼的大脑与脊椎动物大脑的解剖结构不同，但它们依然具有多种相似的特征，包括短期和长期记忆的形式、睡眠的形式，以及识别个体和探索物体的能力。章鱼可以在简单的迷宫中穿行，还可以通过视觉线索来区分两个熟悉的环境。更有趣的是，章鱼甚至可以用触手拧开罐子来获取里面的食物。

章鱼可以利用触手打开瓶子获取其中的食物

章鱼、墨鱼和鱿鱼同属于头足纲，该纲还包括一些已经灭绝的生物，如菊石和箭石。随着头足纲动物的进化，它们的壳都内化或完全消失了。与此同时，还发生了另一个转变：一些头足纲动物的智力获得了显著提升。虽然很难定量地衡量动物智力发展的程度，但至少从外表来看，这些动物都进化出了大型的神经系统，包括大脑。一只普通章鱼体内大约有5亿（500 million）个神经元，这与很多哺乳动物处于同一数量级，接近狗的水平。而这一数目显然比其它所有无脊椎动物都大得多。

有一个故事可以生动地体现章鱼的卓越智力。阿拉斯加太平洋大学生物学家David Scheel说，被困在水缸里的章鱼似乎在以一种微妙的方式观察人类是否注意到了它，当人类没有注意到它时，它就会移动并尝试逃出水缸。即使当人类戴上面具后，章鱼依然可以辨别人类的存在。

章鱼的大脑与脊椎动物大脑的解剖结构非常不同。章鱼的大部分神经元并不位于它的大脑，而是在触手上。从功能上来说，章鱼的大脑不负责处理绝大多数的感知信息和动作指令。相反，大脑只负责接收一部分的感知信息，并发出简单的指令。当这些指令被传送到各个器官后才会被具体化，这意味着章鱼的大脑与触手之间存在相当大的独立性。然而，这并不代表章鱼的大脑在行为决策上的地位是不重要的。相比于脊椎动物神经系统的层级结构（例如，中枢神经系统会对周围神经系统所输入的信息进行整合并反馈），章鱼的大脑与触手之间的关系更偏向于“协作”。2011年，研究人员Tamar Gutnick和Ruth Byrne以及Hochner和Kuba进行了一项实验，以测试章鱼是否可以学会引导单个触手在迷宫中到达特定位置以获取事物。在该实验中，章鱼触手上的化学传感器不足以引导其找到食物，且触手必须在某一点离开水面才能到达目标位置。但迷宫的墙壁被设置为透明，因此章鱼可以通过视觉看到食物目标。这样一来，章鱼必须通过视觉引导触手穿过迷宫从而获取食物。尽管章鱼花了很久才学会这样做，但最终参与实验的动物都成功了。这表明了章鱼的视觉可以指导触手执行特定的动作。同时，该论文还指出，当章鱼在执行寻找食物的任务时，其触手似乎会一边向目标移动一边进行自身的局部探索。因此，似乎有两种控制形式在协同工作：通过视觉对触手的整体路径进行中央控制，并结合触手本身对周围空间的探索进行微调。

触手的神经系统

章鱼的八只触手是从头部延展出来的细长的、逐渐变细的、肌肉发达的器官，并围绕口部排列。每个触手的内侧表面都有一排双重吸盘，每个吸盘交替排列于相对的一排吸盘之间。每个触手上约有300个吸盘。

触手既有运动功能也有感知功能。章鱼触手的神经系统由神经节组成，作用于运动和连接功能。周围神经细胞代表着感觉系统。神经节和周围神经细胞之间存在密切的功能关系。

触手的基本解剖结构

触手的肌肉可以分为三个独立的群组，每个群组具有一定程度的结构和功能独立性：

1. 触手的内在肌
2. 吸盘的内在肌
3. 髋臼肱肌（连接吸盘和触手上的肌肉）

这三组肌肉的每一组都由相互垂直的三束肌肉组成。每束肌肉都独立于周边单元，并表现出显著的自主性。尽管没有骨制或软骨的框架，但章鱼可以通过不同肌肉的收缩和松弛来产生触手的运动。从行为上看，纵向肌肉可以使触手收缩，并在抓取物体并将其带入口中起主要作用，而斜肌和横肌可以使触手伸长并被章鱼用于排斥不需要的物体。

章鱼触手的横截面图：轴向神经索被触手的内在肌所包裹。外侧神经根支配触手的内在肌。腹侧神经根支配吸盘。

章鱼的触手上有六个主要神经中枢，负责这些肌肉的活动。轴向神经索目前是触手最重要的运动和整合中心。每条触手上各有一个神经索，八条触手上共包含3.5亿（350 million）个神经元。每条轴向神经索通过连接性神经束与五组周围神经中枢相连。四组肌内神经索位于触手内肌之间，神经节位于每个吸盘髋假体下方的脚梗内。

所有这些小的周围神经都包含运动神经元，并承接来自深层肌肉受体的感觉纤维，其中深层肌肉受体起着局部反射中心的作用。因此，触手肌肉的运动神经支配不仅由可以对来自大脑的神经节前纤维作出反应的轴向神经索的运动神经元提供，而且还由这些更外围的运动中心提供。

感觉神经系统

触手包含一个复杂而庞大的感觉系统。触手的三个主要肌肉系统中的深层受体，为动物提供了一个可从肌肉中广泛收集信息的感觉器官。许多初级受体位于覆盖触手表面的上皮细胞内。吸盘，尤其是它的边缘，具有数量最多的感觉细胞，而触手的皮肤则不那么敏感。每个吸盘里有成千上万个受体。

在章鱼的触手上发现了三种主要的受体形态。这些受体包括圆形细胞、不规则多极细胞和锥形纤毛细胞。所有这些细胞都将它们的进程向心性地向神经节发送。这三种受体的功能性意义尚不明确，只能进行推测。有研究认为圆形和多极受体可能负责记录机械刺激，而纤毛受体则可能是化学受体。

纤毛受体并不直接将其轴突延伸至神经节，而是将轴突与上皮下所包裹的神经元相连，并与这些神经元的树突形成突触联系。这种联系有助于减少初级神经细胞之间的输入。另一方面，圆形和多极受体则是将它们的轴突直接与运动神经元所在的神经节相连。

触手运动中周围神经系统的功能

行为实验表明，有关肌肉运动的信息并未到达大脑的学习中枢。形态学上的观察指出，深部感受器将其轴突延伸至外周中枢，如吸盘的神经节或肌肉内神经索。有关肌肉的伸展或运动的信息仅用于局部反射。

当含有来自大脑的轴突束的背侧部分的轴神经索受到电信号刺激时，整个触手的运动仍然可以被观测到。这些运动是由外部提供的刺激所引发的，而不是直接由来自大脑的刺激所驱动的。因此，刺激背侧部分的轴向神经索会引发触手的伸展。相反，在同一区域内的肌肉或神经节部分的刺激仅会引发局部肌肉收缩。这意味着大脑只需向触手发送单个移动命令，而触手将完成其余的动作。

一个沿着触手传播的背向弯曲，使吸盘指向运动方向。随着弯曲的传播，靠近弯曲的触手部分保持延展状态。为了进一步证明章鱼的触手具有自我意识，研究者们将章鱼触手的神经切断，使其与其它神经（包括大脑）分离。当通过电流刺激神经索或通过物理接触刺激皮肤或吸盘时，被切断的触手开始进行正常状态下触手的延展动作。

人们注意到，当在刺激之前人工施加弯曲时，弯曲的传播更容易启动。如果对完全放松的触手进行刺激，触手的初始动作会被刺激所触发，随后是相同的弯曲传播。因此，触手的神经系统不但驱动局部反射，还控制涉及整个触手的复杂运动。

从运动学上的角度来说，在切断神经的章鱼触手上所引发的动作几乎与自然状态下章鱼的动作是相同的。当受到刺激时，被切断的触手展现出肌肉活动的主动传播，就像自然状态下触手的延展动作一样。相似的初始触手姿势引起的运动会形成相似的路径，而不同的起始姿势最终会形成不同的运动路径。

由于失去神经支配的章鱼触手的伸展从质量上和运动学上与自然状态下触手的伸展相似，这表明似乎有一个潜在的运动程序在控制内嵌于触手神经肌肉系统中的运动，且这一程序不受中枢神经的控制。